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El corazón de la fotosíntesis tal como ocurre en la mayoría de los autótrofos consiste en dos procesos clave:
- la eliminación de átomos de hidrógeno (H) de las moléculas de agua
- la reducción del dióxido de carbono (CO 2) por estos átomos de hidrógeno para formar moléculas orgánicas.
El segundo proceso involucra una serie cíclica de reacciones nombradas (en honor a su descubridor) el Ciclo Calvino.
Los electrones (e −) y los protones (H +) que componen los átomos de hidrógeno son despojados por separado de las moléculas de agua.
\[\ce{2H2O -> 4e^{-} + 4H^{+} + O2}\]
Los electrones cumplen dos funciones:
- Reducen NADP + a NADPH para su uso en el Ciclo Calvino.
- Instalaron una carga electroquímica que proporciona la energía para bombear protones desde el estroma del cloroplasto hacia el interior del tilacoide.
Los protones también cumplen dos funciones:
- Participan en la reducción de NADP + a NADPH.
- A medida que fluyen de regreso desde el interior del tilacoide (por difusión facilitada), pasando por su gradiente de concentración), la energía que ceden se aprovecha para la conversión de ADP en ATP.
- Debido a que es impulsado por la luz, este proceso se llama fotofosforilación.
\[\ce{ADP + P_i -> ATP}\]
El ATP proporciona el segundo ingrediente esencial para ejecutar el Ciclo Calvin.
La eliminación de electrones de las moléculas de agua y su transferencia al NADP + requiere energía. Los electrones se mueven desde un potencial redox de aproximadamente +0.82 voltios en agua a −0.32 voltios en NADPH. Por lo tanto, debe estar disponible suficiente energía para moverlos contra un potencial total de 1.14 voltios. ¿De dónde viene la energía necesaria? La respuesta: Luz.
La membrana tilacoidea
Los cloroplastos contienen un sistema de membranas tilacoides rodeadas por un estroma fluido. Seis complejos diferentes de proteínas integrales de membrana están incrustados en la membrana tilacoidea. La estructura exacta de estos complejos difiere de grupo a grupo (p. ej., planta vs. alga) e incluso dentro de un grupo (por ejemplo, iluminado en el aire o bajo el agua). Son los siguientes:
Fotosistema I
La estructura del fotosistema I en una cianobacteria (“alga azul-verde”) ha sido completamente trabajada. Probablemente también se parece mucho al de las plantas. Es un hom*otrímero con cada subunidad en el trímero que contiene:
- 12 moléculas de proteína diferentes unidas a
- 96 moléculas de clorofila a
- 2 moléculas del centro de reacción clorofila P 700
- 4 moléculas accesorias estrechamente asociadas con ellas
- 90 moléculas que sirven como pigmentos de antena
- 22 moléculas de carotenoides
- 4 moléculas lipídicas
- 3 racimos de Fe 4 S 4
- 2 filoquinonas
Fotosistema II
Photosystem II es también un complejo de
- > 20 moléculas de proteína diferentes unidas a
- 50 o más moléculas de clorofila a
- 2 moléculas del centro de reacción clorofila P 680
- 2 moléculas accesorias cercanas a ellas
- 2 moléculas de feofitina (clorofila sin el Mg ++)
- las moléculas restantes de clorofila a sirven como pigmentos de antena.
- media docena de moléculas de carotenoides. Estos también sirven como pigmentos de antena.
- 2 moléculas de plastoquinona
Complejos de recolección de luz (LHC)
- LHC-I asociado al fotosistema I
- LHC-II asociado al fotosistema II
Estos LHC también actúan como pigmentos de antena que recogen luz y transmiten su energía a sus respectivos fotosistemas.
El LHC-II de la espinaca es un hom*otrímero, conteniendo cada monómero
- un solo polipéptido
- 8 moléculas de clorofila a
- 6 moléculas de clorofila b
- 4 moléculas de carotenoides
Citocromos b 6 y f
ATP sintasa
Cómo funciona el sistema
- La luz es absorbida por los pigmentos de antena de los fotosistemas II e I.
- La energía absorbida se transfiere al centro de reacción clorofilas, P 680 en el fotosistema II, P 700 en el fotosistema I.
- La absorción de 1 fotón de luz por el Fotosistema II elimina 1 electrón de P 680.
- Con su carga positiva resultante, P 680 es suficientemente electronegativo como para poder eliminar 1 electrón de una molécula de agua.
- Cuando estos pasos han ocurrido 4 veces, requiriendo 2 moléculas de agua, 1 molécula de oxígeno y 4 protones (H +) son liberados
- Los electrones son transferidos (por medio de plastoquinona — PQ en la figura) al complejo citocromo b 6 /f donde proporcionan la energía para la quimiósmosis.
- La activación de P 700 en el fotosistema I le permite captar electrones del complejo citocromo b 6 /f (a través de plastocianina — PC en la figura) y elevarlos a un potencial redox suficientemente alto que, después pasando por ferredoxina (Fd en la figura),
- pueden reducir el NADP + a NADPH.
Los desplazamientos en diente de sierra en el potencial redox a medida que los electrones pasan de P 680 a NADP + han provocado que este sistema se llame el Esquema Z (aunque como he dibujado el diagrama, se parece más a una “N”). También se llama fotofosforilación no cíclica porque produce ATP en un proceso unidireccional (a diferencia de la fotofosforilación cíclica y la fotofosforilación pseudocíclica que se describen a continuación).
Quimósmosis en Cloroplastos
La energía liberada a medida que los electrones pasan por el gradiente entre el fotosistema II y la plastocianina (PC) es aprovechada por el complejo citocromo b 6 /f para bombear protones (H +) contra su gradiente de concentración del estroma del cloroplasto hacia el interior del tilacoide (un ejemplo de transporte activo). A medida que su concentración aumenta en el interior (lo que es lo mismo que decir que el pH del interior disminuye), se establece un fuerte gradiente de difusión. La única salida para estos protones es a través del complejo ATP sintasa. Al igual que en las mitocondrias, la energía liberada a medida que estos protones fluyen por su gradiente se aprovecha para la síntesis de ATP. El proceso se llama quimiósmosis y es un ejemplo de difusión facilitada.
-rev3.png "4.8: Fotosíntesis - El papel de la luz (3)")
Fotofosforilación cíclica
- Cada CO 2 absorbido por el ciclo de Calvin) requiere 2 moléculas de NADPH y 3 moléculas de ATP
- Cada molécula de oxígeno liberada por las reacciones de luz suministra los 4 electrones necesarios para hacer 2 moléculas de NADPH.
- La quimiósmosis impulsada por estos 4 electrones a medida que pasan a través del complejo citocromo b 6 /f libera solo la energía suficiente para bombear 12 protones al interior del tilacoide.
- Pero para hacer 3 moléculas de ATP, la ATPasa en los cloroplastos parece tener 14 protones (H +) que pasan a través de ella.
- Por lo que parece haber un déficit de 2 protones.
- ¿Cómo se va a suplir este déficit?
- Una respuesta probable: fotofosforilación cíclica.
En la fotofosforilación cíclica,
- los electrones expulsados por la energía de la luz absorbida por el fotosistema I pasan, como normal, a la ferredoxina (Fd).
- Pero en lugar de pasar a hacer NADPH,
- pasan a plastoquinona (PQ) y vuelven al complejo citocromo b 6 /f.
- Aquí la energía que libera cada electrón bombea 2 protones (H +) al interior del
- tilacoides — suficiente para suplir el déficit que deja la fotofosforilación no cíclica.
Este proceso es verdaderamente cíclico porque no se requiere ninguna fuente externa de electrones. Al igual que la fotocélula en un medidor de luz, el fotosistema I simplemente está usando la luz para crear un flujo de corriente. La única diferencia es que en lugar de usar la corriente para mover la aguja en un medidor de luz, el cloroplasto usa la corriente para ayudar a sintetizar ATP.
Fotofosforilación pseudocíclica
Otra forma de recuperar el déficit es mediante un proceso llamado fotofosforilación pseudocíclica en el que algunos de los electrones que pasan a la ferredoxina luego reducen el oxígeno molecular de nuevo a H 2 O en lugar de reducir el NADP + a NADPH.
A primera vista, esto podría parecer una ruina infructuosa de todo el arduo trabajo de la fotosíntesis. Pero mira de nuevo. A pesar de que los electrones circulan del agua a la ferredoxina y regresan otra vez, parte de su vía es a través del tallo generador de quimiosmosis del citocromo b 6 /f. Aquí, entonces, hay otra manera de que simplemente encendiendo una luz, se imparte suficiente energía a los electrones para que puedan producir la síntesis de ATP.
Pigmentos de antena
Las clorofilas a y b difieren ligeramente en las longitudes de onda de la luz que mejor absorben (aunque ambas absorben el rojo y el azul mucho mejor que el amarillo y el verde). Los carotenoides ayudan a llenar el vacío al absorber fuertemente la luz verde. Todo el complejo asegura que la mayor parte de la energía de la luz quedará atrapada y transmitida a las clorofilas del centro de reacción.
